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大花蕙兰植株氮、磷、钾、钙及镁吸收特性之研究
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摘 要
本研究目的为探讨不同生育期大花蕙兰植株氮、磷、钾、钙及镁等营养要素吸收特性，以期提供日后合理施肥研究与应用之参考。试验品种包括"Gust moon"、"Kenny"、"Serena"，分别于2009及2010年秋季营养生长盛期及2010及2011年春季开花盛期采取大花蕙兰植株地上部、根部、假球茎及新芽(或花枝)等样品。由结果显示，大花蕙兰不同品种及不同植株部位的氮、磷、钾、钙及镁含量及植株干重略有差异，其中秋季营养生长盛期植株氮、磷、钾、钙及镁含量分别为9.35~18.9、1.43~3.55、6.90~23.0、5.23~14.6及2.03~3.40 g/kg。氮、磷及钾含量以新芽较高，钙含量约以假球茎较高，镁含量在不同植株部位之差异不明显。春季开花盛期植株氮、磷、钾、钙及镁含量分别为6.65~14.5、1.45~3.20、8.06~22.8、6.50~14.3及1.66~2.91 g/kg，氮、磷及钾含量以花枝较高，钙含量以假球茎较高，镁含量在不同植株部位之差异不明显。由全植株氮、磷、钾、钙及镁吸收量之结果显示，近80%全植株氮吸收量于营养生长期内完成，开花期氮吸收量占全植株氮吸收量约20%。近70%全植株磷、钾、钙吸收量于营养生长期内完成，开花期磷、钾、钙吸收量占全植株磷、钾、钙吸收量约30%。近95%全植株镁吸收量于营养生长期内完成，开花期镁吸收量占全植株镁吸收量约5%。秋季营养生长盛期全植株氮、磷、钾、钙及镁平均吸收量分别为410、75.4、486、278及86.9 mg/plant，春季开花盛期大花蕙兰全植株氮、磷、钾、钙及镁平均吸收量分别为486、105、631、391及88.8 mg/plant。
关键字：大花蕙兰、营养要素、吸收。
前 言
大花蕙兰系指由蕙兰属(Cymbidium) 数个原种杂交育成之大花型蕙兰，其原生种主要分布在喜马拉雅山山麓，大部份大花蕙兰原生种为附生性，适宜雨量充沛，四季分明，昼夜温差大，清凉多湿，通风排水良好，且有林木枝叶遮荫等环境，所以常见于森林中的大树干，或幽谷峭壁上(1,3,7)。台湾之大花蕙兰主要产地为南投县鱼池及埔里地区，由于大花蕙兰花朵硕大，色彩繁多，每一花梗花苞有数朵至数十朵，逐一绽放，花期约50~80天，花姿雍容华贵，除了受本地消费者喜爱外，近年来更逐渐开发外销市场，是颇具经济效益与发展潜力的花卉之一(2,4,11)。
蕙兰属的植株由多个芽体聚集丛生，属复茎轴类兰花，芽体以假球茎为中心，下有粗壮根系，上有3~12片叶片(7)。附生于森林的大花蕙兰原生种喜好遮荫潮湿，通常具有长薄且较窄的叶片，为C3型植物(7)。蕙兰属的根系外观肥大，外层为海棉状的根被，中心有维管束组织，根尖没有根被(7)。假球茎是由伪茎的节间变态膨大而形成的构造，并非真正的茎部，故称之为假球茎(6)。蕙兰属的花芽系生于假球茎基部，一般花芽生于夏季者，大多于秋冬开花，花芽生于秋季者，大多开花于冬春之际(9)。
一般植物所吸收各种营养元素之来源主要包括有空气、水、土壤(介质)及肥料等，但没有一种土壤(介质)能长期蓄积足量的各种营养元素供给植物生长之所需，所以必须适时的施用肥料，以补充适量营养元素。为建立作物理想的肥培管理技术，应涵盖包括作物之生长环境，肥料种类特性及其施用，土壤(栽培介质)特性及其肥力和植物之生理生态及生物化学等(14,20)。林等研究指出，使用有机肥料25 g/pot，年施三次，配合每周于叶片喷施液肥(N-P2O5-K2O：20-20-20)，可适用大花蕙兰栽培(2)。栽培作物施用之肥料(有机质肥料和化学肥料)种类及特性不同，将影响作物养分吸收等特性(5,13,19)。理论上当肥料用量与作物养分吸收量相互配合时，肥料效益可以达到最高(14,22)。而利用植物对养分的吸收特性以改善施肥效率或栽培技术，已在多种作物验证且应用可行性佳(10)。因此，有必要进一步经由大花蕙兰养分吸收效率之分析与评估，以做为大花蕙兰施肥管理技术改进之参考。本研究将针对大花蕙兰不同生长期及不同植株部位之氮、磷、钾、钙及镁等营养要素之吸收特性分析探讨，以期提供日后合理施肥研究及应用之参考。
材料与方法
一、试验调查方法
于南投县鱼池乡之台中区农业改良场埔里分场的大花蕙兰栽培试验农场内，选定3种大花蕙兰品种进行调查、采样及分析工作，包括(1) "Gust moon"，大型黄色花。 (2) ‘Kenny’，小型酒红色花。 (3) ‘Serena’，大型粉红色花。栽培盆采用4.5吋盆，介质为树皮加碎石(约2：1)，行株距(盆距)约40 cm×40 cm，肥料管理为每半年施用1次粒状缓效肥料(20-20-20) 3~5 g/pot，每3个月施用1次即溶肥料(20-20-20) 1,000倍，其余水分及病虫害等栽培管理方法依一般惯用法实施。于2009年秋季(8~9月营养生长盛期)、2010年春季(2~3月开花盛期)、2010年秋季、2011年春季分别采取大花蕙兰植株样品，其中每一大花蕙兰品种以完全逢机方式重复采样6盆，并区分成地上部、根部、假球茎及新芽(或花枝)等不同植株部位，进行干物重与氮、磷、钾、钙及镁等营养要素含量分析，再利用营养要素吸收量(mg/plant)＝营养要素含量(g/kg)×干物重(g/plant)之计算大花蕙兰不同植株部位各营养要素之吸收量(uptake)。
二、分析项目及方去
植物体样品洗净后，经70℃烘干至恒重，称干物重。样品经研磨过筛后以湿灰化法(浓硫酸)分解，分析植体氮、磷、钾、钙及镁含量，其中以微量扩散法测定氮含量(12)，利用钼黄法呈色及分光光度计于420 nm下比色，测定磷含量(18)，利用焰光分析仪测定钾含量(16)，利用原子吸收光谱仪测定钙及镁含量(17)。
结果与讨论
大花蕙兰植株之氮、磷、钾、钙及镁含量
一般台湾地区每年2-3月大花蕙兰花期结束后，会开始长出当年生新叶芽，即进入营养生长期，于每年8~9月又开始花芽分化，进入开花期(4,6)。本研究调查品种包括Gust moon、Kenny及Serena (又名Cherry Love)，每年春季(2~3月)开花盛期分别采样地上部、根部、假球茎及花枝等不同植株部位样品，秋季(8~9月)营养生长盛期(接近花芽分化始期)分别采样地上部、根部、假球茎及新芽等不同植株部位样品进行养分含量分析。 2009年秋季营养生长盛期植株地上部、根部、假球茎及新芽等部位之养分含量及干重结果显示(表一)，不同品种及不同植株部位的氮、磷、钾、钙及镁含量及干重略有差异。其中Gust moon品种之氮含量以新芽较高，假球茎较低；磷含量以假球茎较高，地上部较低；钾含量以新芽较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，新芽较低；镁含量以假球茎较高，地上部较低；干重以地上部较高，新芽较低。Kenny品种之氮含量以新芽较高，假球茎较低；磷含量以假球茎较高，地上部较低；钾含量以新芽较高，根部较低；钙含量以地上部较高，新芽较低；镁含量以假球茎较高，根部较低；干重以地上部较高，新芽较低。 Serena品种之氮含量以地上部较高，根部较低；磷含量以新芽较高，地上部较低；钾含量以新芽较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，新芽较低；镁含量以假球茎较高，根部较低；干重以地上部较高，新芽较低。
2010年度春季开花盛期不同品种大花蕙兰植株地上部、根部、假球茎及花梗等部位之养分含量及干重结果显示(表二)，不同品种及不同植株部位的氮、磷、钾、钙及镁含量及干重略有差异。其中Gust moon品种之氮含量以地上部较高，假球茎较低；磷含量以根部较高，地上部较低；钾含量以花枝较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，花枝较低；镁含量以假球茎较高，花枝较低；干重以花枝较高，假球茎较低。 Kenny品种之氮含量以花枝较高，假球茎较低；磷含量以根部较高，假球茎较低；钾含量以花枝较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，根部较低；镁含量以根部较高，花枝较低；干重以花枝较高，假球茎较低。 Serena品种之氮含量以地上部较高，假球茎较低；磷含量以根部较高，地上部较低；钾含量以花枝较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，根部较低；镁含量以地上部较高，假球茎较低；干重以花枝较高，假球茎较低。
2010年度秋季营养生长盛期不同品种大花蕙兰植株养分含量及干重结果显示(表三)，不同品种及不同植株部位的氮、磷、钾、钙及镁含量及干重略有差异。其中Gust moon品种之氮含量以新芽较高，根部较低；磷含量以新芽较高，地上部较低；钾含量以新芽较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，新芽较低；镁含量以假球茎较高，地上部较低；干重以地上部较高，新芽较低。 Kenny品种之氮含量以新芽较高，根部较低；磷含量以新芽较高，地上部较低；钾含量以新芽较高，根部较低；钙含量以地上部较高，根部较低；镁含量以假球茎较高，地上部较低；干重以地上部较高，新芽较低。 Serena品种之氮含量以新芽较高，根部较低；磷含量以新芽较高，地上部较低；钾含量以新芽较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，根部较低；镁含量以假球茎较高，地上部较低；干重以地上部较高，新芽较低。
2011年度春季开花盛期不同品种大花蕙兰植株地上部、根部、假球茎及花枝等部位之养分含量及干重结果显示(表四)，不同品种及不同植株部位的氮、磷、钾、钙及镁含量及干重略有差异。其中Gust moon品种之氮含量以地上部较高，假球茎较低；磷含量以根部较高，地上部较低；钾含量以花枝较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，花枝较低；镁含量以根部较高，花枝较低；干重以地上部较高，假球茎较低。 Kenny品种之氮含量以花枝较高，假球茎较低；磷含量以根部较高，地上部较低；钾含量以花枝较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，根部较低；镁含量以根部较高，地上部较低；干重以地上部较高，假球茎较低。 Serena品种之氮含量以地上部较高，假球茎较低；磷含量以根部较高，地上部较低；钾含量以花枝较高，根部较低；钙含量以假球茎较高，根部较低；镁含量以根部较高，假球茎较低；干重以地上部较高，假球茎较低。
一般而言，随著作物发育会因品种、地区、季节、栽培方式、肥料管理等不同而不同，而果实及叶片间无机元素吸收与转移之间相关性错综复杂(8)。研究指出，氮、钙和镁的浓度随果实负载的增加而增大，而钾的浓度经常随果实负载的增加而减少，而对磷的影响不具一致性(8)。此外，蕙兰属的假球茎亦分别扮演碳源与无机养分源之蓄积与供应的双重角色(15,21)。
综合本研究不同品种大花蕙兰植株养分结果，秋季营养生长盛期植株氮含量约9.35~18.9 g/kg，以新芽较高，其次为地上部，以根部及假球茎较低；磷含量约1.43~3.55 g/kg，以新芽及假球茎较高，其次为根部，以地上部较低；钾含量约6.90~23.0 g/kg，以新芽较高，其次为地上部及假球茎，以根部较低；钙含量约5.23~14.6 g/kg，以地上部及假球茎较高，其次为根部，以新芽较低；镁含量约2.03~3.40 g/kg，在不同植株部位之差异不明显。大花蕙兰春季开花盛期植株氮含量约6.65~14.5 g/kg，以地上部及花枝较高，其次为根部，以假球茎较低；磷含量约1.45~3.20 g/kg，以根部及花枝较高，其次为假球茎，以地上部较低；钾含量约8.06~22.8 g/kg，以地上部及花枝较高，其次为假球茎，以根部较低；钙含量约6.50~14.3 g/kg，以假球茎较高，其次为地上部，以根部及花枝较低；镁含量约1.66~2.91 g/kg，在不同植株部位之差异不明显。大花蕙兰植株之氮、磷、钾、钙及镁吸收量
大花蕙兰植株于不同生育期之氮吸收量结果显示(表五)，在秋季营养生长盛期(8~9月)，地上部氮吸收量高于其他植株部位，其次分别为根部及新芽，以假球茎较低，且在Gust moon、Kenny、Serena等不同品种间有相似情形，惟Gust moon品种于2010年秋季新芽氮吸收量高于根部及假球茎。在春季开花盛期(2~3月)，以地上部及花枝之氮吸收量较高，惟两者间互有差异，其次为根部，以假球茎较低。
当年生植株氮吸收量于秋季营养生长盛期与春季开花盛期之差异显示，其中Gust moon及Kenny品种地上部氮吸收量由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现减少，Serena品种则为增加。在根部氮吸收量，Gust moon及Serena品种由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现增加，Kenny品种无一致反应。在假球茎氮吸收量，Gust moon、Kenny及Serena品种由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现减少。由于在秋季营养生长盛期新芽多数会形成花芽，因逐渐吸收养分而成长为漂亮的花枝(4,6)。因此，以全植株氮吸收量总计，在春季开花盛期将达到最大。综合表五结果，春季开花盛期全植株氮吸收量显著高于秋季营养生长盛期者。其中秋季营养生长盛期全株吸收量约为390~431 mg/plant，春季开花盛期全株吸收量约为455~517mg/plant。显示近80%全株氮吸收量于营养生长期内完成，开花期氮吸收量占全株氮吸收量约20%。
大花蕙兰植株于不同生育期之磷吸收量结果显示(表六)，在秋季营养生长盛期(8~9月)，植株磷吸收量在不同品种及不同植株部位间互有差异。除了2010年之Kenny品种，地上部磷吸收量高于其他部位。另Gust moon品种根部磷吸收量略低于假球茎，Kenny及Serena品种根部磷吸收量略高于假球茎。除了2010年之Gust moon品种，新芽磷吸收量低于其他部位。在春季开花盛期(2~3月)，地上部、根部、花枝等部位之磷吸收量高于假球茎，且在不同品种间有一致的情形，惟地上部、根部、花枝等部位之磷吸收量彼此间互有差异。
当年生植株磷吸收量于秋季营养生长盛期与春季开花盛期之差异显示，显示地上部磷吸收量在两生长期间无明显差异，且在不同品种间有相似结果。在根部磷吸收量，参试三品种由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现增加。在假球茎磷吸收量，参试三品种由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现减少。综合表六结果，春季开花盛期全株磷吸收量显著高于秋季营养生长盛期者。其中秋季营养生长盛期全株磷吸收量约为67.1~83.8 mg/plant，春季开花盛期全株磷吸收量约为97.3~112 mg/plant。显示近70%全株磷吸收量于营养生长期内完成，开花期磷吸收量占全株磷吸收量约30%。
大花蕙兰植株于不同生育期之钾吸收量结果显示(表七)，在秋季营养生长盛期(8~9月)，地上部钾吸收量高于其他部位，且在不同品种间有一致的情形。另根部、假球茎、新芽等部位钾吸收量在不同品种间互有差异，Gust moon品种以新芽吸收量较高，其次分别为假球茎及根部。 Kenny以根部吸收量较高，假球茎及新芽钾吸收量则互有差异。 Serena品种之根部、假球茎、新芽等部位吸收量亦互有差异。在春季开花盛期(2~3月)，花枝钾吸收量高于其他部位，其次依次为地上部、根部，以假球茎较低，且在不同品种间有一致的情形。
当年生植株钾吸收量于秋季营养生长盛期与春季开花盛期之差异显示，Gust moon及Serena品种地上部钾吸收量由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现增加，Kenny品种则无明显差异。在根部钾吸收量，Gust moon品种由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现增加，Kenny品种则为减少，Serena品种则无一致反应。在假球茎钾吸收量，参试三品种由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现减少。综合表七结果，春季开花盛期全株钾吸收量显著高于秋季营养生长盛期。其中秋季营养生长盛期全株钾吸收量约为416~556 mg/plant，春季开花盛期全株钾吸收量约为570~691 mg/plant。显示近70%全株钾吸收量于营养生长期内完成，开花期钾吸收量占全株钾吸收量约30%。
植株于不同生育期之钙吸收量结果显示(表八)，在秋季营养生长盛期(8~9月)，地上部钙吸收量高于其他部位，且在不同品种间有一致的情形。根部、假球茎、新芽等部位钙吸收量在不同品种间互有差异，Gust moon品种以假球茎较高，其次分别为根部及新芽；Kenny以根部较高，其次分别为假球茎及新芽；Serena品种以根部及假球茎较高且亦互有差异，以新芽较低。在春季开花盛期(2~3月)，地上部钙吸收量高于其他部位，惟Serena品种于2010年春季开花盛期之花枝钙吸收量较高。根部、假球茎、花枝等部位钙吸收量在不同品种间互有差异。当年生植株钙吸收量于秋季营养生长盛期与春季开花盛期之差异显示，Kenny品种地上部钙吸收量由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现增加，Gust moon及Serena品种则无明显差异。在根部钙吸收量，Gust moon及Kenny品种由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现增加，Serena品种无一致反应。在假球茎钙吸收量，Gust moon品种无一致反应，Kenny及Serena品种由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现增加。综合表八结果，春季开花盛期全株钙吸收量显著高于秋季营养生长盛期者。其中秋季营养生长盛期全株钙吸收量约为245~312mg/plant，春季开花盛期全株钙吸收量约为349~432 mg/plant。显示近70%全株钙吸收量于营养生长期内完成，开花期钙吸收量占全株钙吸收量约30%。aqdsf植株于不同生育期之镁吸收量结果显示(表九)，在秋季营养生长盛期(8~9月)，地上部镁吸收量高于其他部位，其次分别为根部、假球茎及新芽，且在不同品种间有一致的情形。在春季开花盛期(2~3月)，地上部镁吸收量高于其他部位，惟Gust moon品种于2010年春季开花盛期之花枝镁吸收量较高，而不同部位镁吸收量依次为花枝、根部及假球茎。
当年生植株镁吸收量于秋季营养生长盛期与春季开花盛期之差异显示，参试三品种地上部镁吸收量由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现减少。在根部镁吸收量，秋季营养生长盛期与春季开花盛期无明显差异，且不同品种间有相似情形。在假球茎镁吸收量， 参试三品种由秋季营养生长盛期至春季开花盛期呈现减少。综合表九结果，Gust moon及Kenny品种春季开花盛期全株镁吸收量显著高于秋季营养生长盛期者，Serena品种则无一致反应。秋季营养生长盛期全株镁吸收量约为79.6~94.2 mg/plant，春季开花盛期全株镁吸收量约为83.8~95.9 mg/plant。显示近95%全株镁吸收量于营养生长期内完成，开花期镁吸收量占全株镁吸收量约5%。
一般大花蕙兰的假球茎水分含量约88.8%，经过干旱42日后其假茎含水量约63.8%，显然假球茎可以有效的维持其内部水分含量，而假球茎减少的水分则能提供其他部位在干旱下维持生存所需，因此，假球茎可使着生兰在干旱环境下仍能生存(23)。在蕙兰新生当代假球茎发育的营养生长期间显示会有无机元素的累积，此时假球茎除了贮藏光同化产物之外，也是无机元素的积贮器官；但相反的，前代假球茎内所累积的无机元素则会因供应当代假球茎的生长发育而消耗，所扮演的角色则为无机元素的供源(15,21)。综合比较本研究大花蕙兰全株氮、磷、钾、钙及镁吸收量在秋季营养生长盛期与春季开花盛期之变化，假球茎之氮、磷、钾及镁吸收量呈现减少趋势，钙吸收量呈现增加趋势，大花蕙兰地上部及根部氮、磷、钾、钙及镁吸收量则无一致变化趋势。因此，当年生假球茎氮、磷、钾及镁吸收量在秋季营养生长盛期可达到高峰，尔后在进入开花期呈现逐渐减少，到开花盛期则降至低点。显示假球茎中氮、磷、钾及镁等养分有移行的效应产生，而假球茎钙吸收量则持续增加，显示无移行的效应。惟计算假球茎氮、磷、钾、钙及镁吸收量由秋季营养生长盛期至春季开花盛期之减少量，仍低于春季开花盛期全株氮、磷、钾、钙及镁吸收量，显然在开花期仍须补充适当的肥料，以足量供应开花期之养分需求。
此外，秋季营养生长盛期全株氮、磷、钾、钙及镁平均吸收量分别约410、75.4、486、278及86.9 mg/plant。春季开花盛期大花蕙兰全植株氮、磷、钾、钙及镁平均吸收量分别约486、105、631、391及88.8 mg/plant。上述大花蕙兰植株氮、磷、钾、钙及镁吸收量比例将可供日后大花蕙兰施肥管理研究及应用之参考。
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